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Abstract:
Floristic composition and tree size distribution of different forest
patches were studied between 1600 and 1800 m altitude in the
Subtropical Montane Forests of
Parque
Biológico Sierra de San Javier, Argentina.
Quadrats
(20 x 20 m) were sampled in 12 sites. Sites were ordered using
correspondence analysis. The first ordination axis was clearly
associated to a gradient in complexity and diversity. The less
complex forests were dominated by Alnus acuminata, Podocarpus
parlatorei, and Crinodendron tucumanum. Richest and most
complex forests were dominated by Myrtaceae species such as Blepharocalyx
salicifolius, Myrcianthes mato and Myrcianthes
pseudomato, accompanied by Cedrela lilloi, Ilex argentina,
Prunus tucumanensis, and others. Intermediate values of
diversity and complexity were found in mature forests of A.
acuminata and P. parlatorei, and in forests dominated by
the treelets Dunalia lorentzii, Sambucus peruviana and
Solanum grossum. Sites were grouped using the Twinspan
software package. Within each cluster, diameter distribution of the
most important species was used to describe regeneration trends.
Myrtaceae species showed an "inverted-J" distribution of
diameter, suggesting a continous regeneration mode. On the other
hand, species which dominate simple forests such as A. acuminata,
P. parlatorei, and C. tucumanum showed bell-shaped
diameter distribution, suggesting lack of regeneration under the
canopy. These conclusions were also supported by seedling and
sapling densities. The results suggest that A. acuminata, P.
parlatorei, and C. tucumanum are pioneer species, and
that the forests dominated by such species were originated in
grasslands or shrublands. These species seems to be gradually
replaced by shade tolerant taxa originating patchy heterogeneity and
landcape diversity as a result of discrete events of recruitment
followed by forest succession.
Key words:
Montane forests, cloud forests, forest structure, succesion,
disturbance, Yungas, Argentina.
Los
Bosques Montanos del Noroeste argentino, constituyen un distrito
dentro de la Provincia Fitogeográfica de Las Yungas (Cabrera
1976). En Argentina, estos bosques se extienden desde el límite
con Bolivia a 220 S
hasta aproximadamente 290
S en la Provincia de Catamarca y desde los 1600 a más de 2500 msnm.
A escala de paisaje, esta unidad biogeográfica es un mosaico de
diferentes unidades de vegetación entre los que se destacan los
pastizales, los arbustales dominados por compuestas y los bosques
simples de Alnus acuminata, Podocarpus parlatorei,
Sambucus peruviana y Polylepis australis. Hacia el límite
altitudinal inferior los bosques son más diversos formados
principalmente por P. parlatorei, Ilex argentina, Prunus
tucumanensis, Cedrela lilloi, Juglans
australis y diversas mirtáceas (Cabrera 1976, Hueck 1978).
Estas fisonomías han sido descritas como comunidades estables. Sin
embargo, Grau (1985) ha documentado que en numerosas áreas
el pastizal ha sido reemplazado por bosques de Alnus acuminata
en las últimas décadas. Los parches de distintos tipos de bosque
podrían mantenerse vinculados a un régimen de disturbios y sucesión
como ocurre en otros sistemas (Pickett y White 1985). Las
relaciones dinámicas entre los distintos tipos de bosque no han
sido aún estudiadas. El conocimiento de la dinámica de parches en
relación con disturbios naturales y antrópicos es importante para
el diseño y manejo de áreas protegidas (Romme 1982, Baker 1992,
Turner et al. 1994). Para ello es necesario entender las
propiedades temporales y espaciales del régimen de disturbios y los
procesos sucesionales subsiguientes. Los Bosques Montanos de las
Yungas Argentinas constituyen un área fuertemente afectada por
disturbios antrópicos (Grau 1989, Molinillo y Vides-Almonacid
1989) y tienen una escasa superficie incluida en reservas (Brown
1995).
En este trabajo se
describe la estructura de distintas fisonomías del Bosque Montano.
Sobre la base de estos datos se evalúa la hipótesis de que parches
con distinta fisonomía y composición pueden asimilarse a una
cronosecuencia sucesional y que diferentes composiciones reflejan el
reemplazo sucesional de especies pioneras por especies tolerantes a
la sombra (sensu Swaine y Whitmore 1988). Bajo este modelo,
los parches dominados por especies pioneras, se mantendrían
mediante un modo de regeneración "catastrófico" y
progresivamente serían reemplazados por especies con modos de
regeneración en fase de "claro" o "continua" (sensu
Veblen 1992).
MATERIAL Y
METODOS
El estudio se llevó
a cabo en los Bosques Montanos del Parque Biológico Sierra de San
Javier, área reservada de la Universidad Nacional de Tucumán, 27°
S, en la provincia de Tucumán, Argentina. El clima del área se
caracteriza por una temperatura anual de 14 a 15°C y 1 400-1 600 mm
de precipitación. Biogeográficamente, la zona se considera parte
del distrito de los bosques montanos, de la provincia fitogeográfica
de las Yungas (Cabrera 1976). Los muestreos se realizaron entre los
1 600 y 1 800 msnm en la zona de cumbre de la Sierra de San Javier,
que es un mosaico de unidades fisonómicas de bosque alternadas con
pastizal (Moyano y Movia 1989).
Se seleccionaron 12
sitios correspondientes a distintas fisonomías de este piso
altitudinal mediante fotografías aéreas y y reconocimiento en el
terreno. Se utilizaron parcelas contiguas de 20 x 20 m en un número
que varió entre 4 y 12 por sitio (Cuadro 1). La superficie total
muestreada, incluyendo todos los sitios, fue de 3.24 ha. Cada
individuo muestreado fue determinado a nivel de especie e
identificado con una marca metálica para su seguimiento en parcelas
permanentes. Se registró el diámetro del tallo a la altura del
pecho (DAP) de todos los árboles de 10 o más cm de DAP. La altura
de cada árbol se estimó visualmente. Se calculó la densidad
(ind/ha), el área basal (m2/ha),
la frecuencia y el índice de valor de importancia (IVI = densidad
relativa [%] + área basal relativa [%] + frecuencia relativa [%])
para cada especie registrada. Para cada sitio se calculó el índice
de altura (media de los tres árboles más altos) y el índice de
complejidad (Holdridge 1978).Los individuos menores de 10 cm de DAP
fueron muestreados distinguiendo dos clases de tamaño: renovales
menores (individuos menores de 3 cm de DAP y mayores de 50 cm de
altura) y renovales mayores (individuos de entre 3 y 10 cm de DAP).
En cada sitio se utilizaron 30 parcelas de 4 x 5 m para los
renovales menores y cinco parcelas de 20 x 20 m para los mayores.
Los distintos
sitios fueron ordenados mediante análisis de correspondencia (ter
Braak 1987) utilizando valores de IVI para cada especie calculado
con los individuos mayores de 10 cm de DAP. Al mismo juego de datos
se le aplicó un método divisivo de clasificación (Twinspan, Hill
1979). Este método se aplicó con la finalidad de agrupar sitios
con similar composición específica. Este mismo análisis se realizó
con los valores de densidad de los renovales mayores y menores.
Se estudió la
distribución de diámetros de las especies más abundantes en cada
grupo de sitios formado por Twinspan con la finalidad de inferir
tendencias en la dinámica poblacional.
RESULTADOS
Los sitios
muestreados presentaron un gradiente de riqueza y complejidad desde
los bosques simples dominados por Alnus acuminata, hasta los
bosques más complejos dominados por mirtáceas como Myrcianthes
mato, Myrcianthes pseudomato y Blepharocalyx salicifolius
(Cuadro 1). Los dos primeros ejes del análisis de correspondencia
acumularon el 55 % de la varianza. La distribución de los sitios, y
los grupos de sitios definidos por Twinspan, a lo largo del primer
eje se asoció con el gradiente de complejidad y riqueza. Los
bosques de menor riqueza y complejidad, dominados por A.
acuminata (grupo A)(Cuadro 2), se ubicaron en el extremo
positivo (Fig. 1). En una posición central se agruparon los bosques
de riqueza y complejidad intermedias caracterizados por Podocarpus
parlatorei y Crinodendron tucumanum y sitios maduros de A.
acuminata (grupo B). En el grupo C se presentaron sitios con
gran importancia de especies de árboles del estrato arbóreo
inferior como Sambucus peruviana, Dunalia lorentzii y Solanum
grossum. Los bosques más complejos y diversos, con especies
como B. salicifolius, M. mato, Juglans australis, Cedrela lilloi
y Allophylus edulis (grupo D), se ubicaron en el extremo
negativo del primer eje. Las especies más asociadas con el primer
eje fueron A. acuminata, B. salicifolius y M. mato.
La distribución de
los sitios en el segundo eje de ordenamiento respondió
principalmente a las abundancias de las especies del estrato arbóreo
inferior (D. lorentzii, S. peruviana y S. grossum). Los
sitios con mayor proporción de estas especies (grupo C) aparecieron
en el extremo negativo.
En el grupo A, la
especie dominante, A. acuminata, y las principales acompañantes
(P. parlatorei y C. tucumanum) presentaron la mayor
densidad de individuos en las clases diamétricas menores a 20 cm
(Fig. 2 A). En el grupo B, estas especies también mostraron una
distribución unimodal de diámetros, aunque con mayor proporción
de individuos mayores de 20 cm de DAP (Fig. 2 B). En el grupo C, C.
tucumanum y P. parlatorei presentaron distribuciones diamétricas
menos definidas pero con mayores diámetros que en el grupo B. A.
acuminata estuvo ausente en los grupos C y D.
En el grupo D se
presentaron las especies B. salicifolius y M. mato con
máximos de densidad en las clases menores de 20 cm de DAP
respectivamente, aproximándose a una distribución diamética en
"J invertida" (Fig. 2 D). C. tucumanum y P.
parlatorei presentaron una alta proporción de individuos
mayores de 30 cm de DAP.
Entre los renovales
menores se identificaron grupos de especies característicos de cada
uno de los extremos del gradiente de complejidad y otros que
ocurrieron en la mayor parte de los sitios. Las especies que
regeneraron preferentemente en los bosques más simples fueron las
mismas que caracterizaron la estructura del dosel en esos sitios (A.
acuminata, P. parlatorei y C. tucumanum) (Cuadro 2).
Estas especies presentaron densidades muy bajas (8 a 20 ind/ha). En
los grupos que ocurrieron en la mayor parte de las situaciones,
aparecieron especies propias del estrato arbóreo inferior (S.
peruviana, S. grossum, D. lorentzii, Eupatorium lasiophthalmum).
El mismo tipo de distribución presentó un grupo con especies
propias de los bosques más diversos como B. salicifolius, M.
mato y P. tucumanensis. La densidad de las especies de
estos grupos varió aproximadamente entre 100 ind/ha y 800 ind/ha y
alcanzó valores mayores a 2 000 ind/ha en el caso de S. grossum.
En los bosques más complejos se observaron altas densidades de
renovales (100 ind/ha a más de 1 000 ind/ha). El grupo de especies
que regeneró en esos sitios estuvo integrado por algunas de sus
especies exclusivas (M. pseudomato, A. edulis).
Los grupos de
especies formados sobre la base de la densidad de los renovales
mayores mostraron las mismas tendencias que los encontrados para los
renovales menores. En los sitios menos complejos regeneró
principalmente la especie de sotobosque D. lorentzii con
densidades que variaron entre 50 ind/ha y 100 ind/ha. En todas las
situaciones se registraron otras especies características del
estrato inferior como S. peruviana, S. grossum y E.
lasiophthalmum alcanzando densidades de 250 ind/ha. En las
situaciones intermedias y las más complejas se registraron
renovales de las especies propias de los bosques más diversos como J.
australis, C. lilloi, B. salicifolius y M. mato.
DISCUSIÓN
Distintos elementos
apoyan la hipótesis de que el mosaico de fisonomías boscosas
estudiadas responde en alguna medida a un gradiente sucesional. Los
bosques se ordenan en el análisis de gradiente siguiendo una
tendencia hacia mayor complejidad y diversidad. En ese mismo
sentido, algunas especies pioneras o intolerantes según sus
distribuciones de tamaños, tienden a ser reemplazadas por especies
más tolerantes. Entre las primeras, A. acuminata es el caso
más claro. Esta especie está ausente en los bosques más diversos
y es reconocida por su capacidad de colonizar sitios recientemente
perturbados (Grau 1985). P. parlatorei también presenta
características de especie pionera ya que su regeneración está
asociada a grandes disturbios. Ramadori (en prep.) halló, en otro
sector de los Bosques Montanos, que P. parlatorei es una
especie que coloniza tempranamente campos de pastoreo abandonados.
Esta especie, a diferencia de A. acuminata, persiste en los
bosques más complejos y diversos. Esto podría deberse a una mayor
longevidad de P. parlatorei o a una mayor tolerancia a la
sombra que le permitiría regenerar en claros grandes dentro del
bosque maduro. C. tucumanum parece tener una estrategia
similar a P. parlatorei, y su persistencia podría estar
favorecida por la capacidad de reproducción agámica de esta
especie.
En el otro extremo
del gradiente, especies como M. mato, Myrcianthes
pseudomato, B. salicifolius, P. tucumanum, I. argentina,
o C.lilloi sólo se encuentran en bosques sin grandes
disturbios en las últimas décadas. Estos bosques complejos
presentan especies que se encuentran en los bosques de pisos
altitudinales más bajos como C. lilloi, B. salicifolius,
A. edulis o Myrsine laetevirens (Morales et al.
1995). En consecuencia el gradiente composicional encontrado en
parches de los Bosques Montanos resulta similar al gradiente
altitudinal Selvas Montanas-Bosques Montanos (Morales et al.
1995, Grau y Brown 1995).
A pesar de las
limitaciones que involucra un estudio basado en cronosecuencias
(Pickett 1989), es claro que algunas de las fisonomías boscosas de
este nivel altitudinal no presentan una composición estable. En
particular los bosques simples de A. acuminata y P.
parlatorei, considerados como característicos de este nivel
altitudinal (Cabrera 1976), parecen originarse en disturbios
extensos. Estos bosques jóvenes y de baja diversidad serían
paulatinamente colonizados por especies más tolerantes dando lugar
a la diversidad de fisonomías observadas en el área. De esta
manera, la diversidad a escala de paisaje que caracteriza estos
bosques (Cabrera 1976, Moyano y Movia 1989), podría estar
relacionada con un régimen de disturbios intensos como fuego y
pastoreo.
Las evidencias
existentes de cambios de pastizal a bosque (Grau 1985, Molinillo y
Vides-Almonacid, 1989), y las tendencias de reemplazo de especies
encontradas en este trabajo, ponen de manifiesto el carácter dinámico
de las fisonomías de los Bosques Montanos. El manejo de este tipo
de ambientes requiere del conocimiento de los patrones temporales y
espaciales de los cambios en las comunidades (Turner et al.
1994, Baker 1992, Romme 1982). Existe muy poca información sobre
los mecanismos de regeneración post-disturbio de las especies más
importantes, los mecanismos de reemplazo de especies durante la
sucesión y los factores climáticos y antrópicos que inciden sobre
el régimen de disturbios. Las estrategias de conservación deben
contemplar este tipo de información ya que distintos tipos de
manejo podrían modificar los regímenes de disturbio y afectar la
diversidad beta del área.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo contó
con la financiación parcial de la Universidad Nacional de Tucumán
y el consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas
(CONICET, Argentina). El trabajo de campo fue apoyado por el
personal de Protección, y de Obras y Servicios del Parque Biológico
Sierra de San Javier, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina.
RESUMEN
Se estudió la
composición y estructura de tamaños de las especies arbóreas en
diferentes fisonomías boscosas de los "Bosques Montanos"
de la Sierra de San Javier, en el subtrópico de Argentina entre
1600 y 1800 msnm. En un análisis de correspondencia, los sitios se
ordenaron siguiendo un gradiente de riqueza y complejidad. Las
especies características de los sitios más diversos como las mirtáceas
mostraron distribuciones diamétricas en "J-invertida", lo
que sugiere regeneración continua. Por el contrario, las especies
características de los bosques simples como A. acuminata, P.
parlatorei y C. tucumanum, presentaron distribuciones
diamétricas unimodales con baja proporción de individuos menores.
La densidad de individuos menores de 10 cm de DAP muestran que A.
acuminata, P. parlatorei y C. tucumanum constituyen
especies pioneras que colonizarían áreas no arboladas originando
bosques simples. Estas especies son progresivamente reemplazadas por
especies tolerantes durante la sucesión originando diversas fisonomías.
La diversidad a escala de paisaje de los Bosques Montanos se
originaría en eventos discretos de reclutamiento de las especies
pioneras, seguidos de sucesión hacia bosques dominados por especies
tolerantes.
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